Этология как наука о поведении животных. Этология. Особенности поведения человека и животных Биология поведения животных и человека этология

1. Предмет и задачи этологии сельскохозяйственных животных

2. История развития этологии

3. Роль отечественных ученых в развитии этологии (реферат)

Термин «этология» происходит от греческого слова «ethos», что означает поведение, характер, обычай.

Под поведением следует понимать совокупность внешних проявлений реакций организма, которые лежат в основе взаимодействия организма с окружающей средой.

Этология изучает биологические закономерности жизненных проявлений животных.

Этология как одна из естественных наук стала неотъемлемой частью зоотехнических исследований, особенно в связи с внедрением новых технологий содержания и кормления животных.

Этология - важная междисциплинарная наука, которая объединяет физиологию, зоологию, экологию и психологию животных.

Довольно тесно этология связана с экологией (от греческого екос - дом).

От экологических причин часто зависят реакции поведения животных (холодно - стремятся к теплу; в жару - направляются к воде, ищут прохладу; и т.п.), но есть и другие (инстинктивные) причины выявления тех или других внутривидовых реакций поведения (поведение связано с размножением, выкармливанием потомков, поиском пищи и т.п.).

Другими словами, реакции поведения животных определяются, как факторами окружающей среды, так и генетическими факторами, которые лежат в основе их инстинктивного поведения.

Известно, что в основе адаптации организма к факторам окружающей среды находятся условные рефлексы, как проявления высшей нервной деятельности. И вместе с тем в основе индивидуального, приобретенного поведения лежат врожденные генетически обусловленные рефлексы - инстинкты.

В этологии организм рассматривают как единое целое, а поведение - как совокупность внешних проявлений организма, которые ориентированы на взаимодействие животных с окружающей средой.

Физиология изучает нейро - гуморальные механизмы, которые обуславливают поведение животных.

В специальной сельскохозяйственный литературе этология сельскохозяйственных животных не нашла своего полного отображения. Объясняется это тем, что этологии в рамках животноводства начали уделять внимание лишь относительно недавно. Так в этологии возникшая парадоксальная ситуация, когда закономерности жизненных проявлений диких животных оказались намного лучше изученными, чем у сельскохозяйственных животных. Основной причиной была невостребованность знаний о поведении животных в условиях незначительной концентрации поголовья в хозяйствах с индивидуальным уходом в относительно непостоянных условиях внешней среды.

Таким образом, этология изучает поведение животных, а поведение - это функции организма, которая обеспечивает процесс адаптации животных к внешней среде и направленная на удовлетворение их естественных нужд.

По В. Садовскому (1973) предметом этологии является установление и изучение закономерностей в рамках сложных форм реагирования организмов на действие раздражителей.

Основной целью этологии сельскохозяйственных животных есть изучение жизненных проявлений разных видов животных в условиях внешней среды, которые постоянно изменяются, установление оптимальных условий для их содержания и получение максимальной продукции без дополнительных капиталовложений.

На первом этапе доместикации (одомашнивания) животных человек находясь в непосредственном контакте с ними руководил их поведением и хозяйственно - полезными качествами. Существовала система “ человек - животные ”.

На втором этапе доместикации человек руководит хозяйственно - полезным поведением животных через сложную систему машин, которая существует на промышленном комплексе. Сложилась система “человек - машина - животные ”.

Домашнее животные организует свое поведение, не только исходя из своей биологической генетически обусловленной природы, мотиваций но главным образом, приспосабливаясь к воле человека и окружающих условий, которые им создаются, путем выработки условных рефлексов. (В.К. Судаков, 1971),

Поэтому изучение поведения сельскохозяйственных животных и управление ими необходимо осуществлять с учетом сложных взаимоотношений в системе “организм - среда “.

1.1. Задачи этологии сельскохозяйственных животных

Проблема поведения сельскохозяйственных животных, которая решается комплексно многими научными дисциплинами, имеет следующие практические задачи:

1. Разработать физиологические, генетические, этологические экспресс - методы оценки поведения популяций животных в промышленных условиях;

2. изучить феноменологию (внешние проявления) поведения животных с целью установления норм для технологического проектирования;

3. изучить генетику поведения животных с целью вывода линий, которые владеют высокими адаптивными и продуктивными качествами в условиях промышленной технологии производства продуктов животноводства;

4. изучить все формы поведения сельскохозяйственных животных с целью рациональной организации производства на животноводческих комплексах.Эти глобальные задачи должны решаться одновременно и ускоренными темпами, так как практика строительства и функционирование промышленных комплексов показала большие экономические преимущества и в тот же время поставила много новых вопросов, часть из которых связана с биологическими формами поведения сельскохозяйственных животных. Среди них наиболее актуальные такие:

1. Определение допустимой границы колебаний факторов внешней среды, в том числе микроклимата, которые влияют на организм животных и их производительность. В связи с этим довольно актуальным вопросом являются изучения сенсорных систем сельскохозяйственных животных.

2. Установление оптимальных режимов кормления (периодичность, очередность кормления на кормовых площадках, на кормовом столе, на доильном оборудовании).

3. Определение размеров групп животных, а также принципа формирования и перегруппировка животных.

4. Определение преимуществ, недостатков и экономической эффективности привязного и беспривязного содержания молочных коров.

5. Исследование адаптивных возможностей организма сельскохозяйственных животных.

6. Изучение баланса двигательной активности животных в условиях промышленного животноводства.

7. Создание типов животных с высокими адаптационными способностями, которые имеют хорошие, продуктивные качества. В связи с этим изучение возрастных, породных и линейных особенностей поведения животных имеет первоочередное значение.

Этот далеко неполный перечень вопросов показывает важность изучения поведения сельскохозяйственных животных для промышленного животноводства. Эти задачи могут быть объединены в два важных направлений:

1. Технологическое направление. Его задачи определяются необходимостью изучения поведения животных с целью технологического проектирования и организации производственных процессов на промышленных комплексах.

2. Селекционно - генетическое направление исследований с целью выведения специализированных линий животных, которые отвечают требованиям промышленных комплексов.

1.2. История развития этологии

Источниками современного учения о поведении животных есть три области знаний - физиология, психология и зоология. На основе этих областей знаний возникли сравнительная психология и зоопсихология, эволюционный анализ поведения и этология, которая представляет собой комбинацию этих научных дисциплин. Один из основателей учения о поведении животных Конрад Лоренц (1970) назвал этологию «морфологией поведения ”, подчеркивая этим внешние проявления этологических свойств.

Развитие науки о поведении животных ведет свое начало с древних времен.

Многовековой историей первоначального охотника и скотовода накопленный богатый материал о поведении диких и одомашненных животных, который в некоторой мере сохранился и используется в практике современного животноводства.

От простых наблюдений за поведением хищных и промышленных зверей человек пришел к необходимости изучать сложные формы поведения и домашних животных, которые обеспечивали ее продуктами питания и сырьем.

Первые свидетельства о мотивах и результатах поведенческой деятельности человека и животных мы находим в роботах Гиппократа (460 - 377 г. к н.э.) и Аристотеля (387 - 322 г. к н.э.), которые создали учение о темпераментах и высказали мысль о единстве животных и человека).

В 1638 - 1644 годах в мир вышли основные работы Р.Декарта, в которых была сделана попытка объяснить поведение животных на основе рефлекторной реакции.

Одним из родоначальников этологии считают Ч.Дарвина (1809 - 1882). В 1872 году он опубликовал работу “Проявление эмоций у животных и человека ”, в которой утверждал, что человек и животные владеют довольно похожими чувствами, инстинктами и эмоциями. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех основных направлениях. Во - первых его теория натурального отбора стала основанием для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения, что является ключевым аспектом современной этологии.

Во - вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредственно предыдущим взглядам основателей классической этологии - Конрада Лоренца и Нико Тинбергена.

В – третьих, большое значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основываются, на его убеждении об эволюционном единстве человека и животных. Например, в своей книге “ Происхождение человека и половой подбор ” (1871) Дарвин пишет: “ Мы наблюдали, что ум и интуиция, разнообразные чувства и способности такие, как любовь, память, внимание, любознательность, подражание, сообразительность и прочие, которыми так гордится человек, можно выявить в зачаточном, а иногда, даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных ”.

В книге “Проявление эмоций у животных и человека”(1872) Дарвин развивает эту мысль: “Некоторые проявления чувств у человека, такие как вздыблевание волос в состоянии сильного ужаса или оскал зубов в случае неистовой злости едва можно понять, если исключить из рассмотрения мысль, что когда-то человек находился на более низком этапе и был подобен животным ”.

Значительным этапом в развитии науки о поведении было появление в конце ХИХ ст. нового направления - бихевиоризма (от англ. «behavior» поведение). Основатель бихевиоризма американский психолог. Э. Торндайк (1874 - 1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективными методами. Животных размещали в ящике и они могли выбежать из него к пище или на свободу, научившись открывать дверца. (рис. 1).

Рис. 1. Кошки в одном из торндайкинских проблемных ящиков.

Торндайк обратил внимание на связи между стимулом и реакцией как на основу поведения животных. Однако бихевиористы, проводя эксперименты, не обращали внимания на самое главное - на мозговые процессы, которые возникали в результате действия стимула, и следствием которых была соответствующая деятельность организма.

Другой подход к изучению психических явлений связан с направлением, которое получило название гештальтпсихологии. Один из его основателей Р. Келлер (1887 - 1967) изучал поведение обезьян в условиях, в которых они могли научиться использовать “ орудие” (палки и т.ин.), чтобы достать пищу, которая находится в клетке или прицепленная к потолку (рис. 2).

Рис. 2. Обезьяны с помощью палки выкатывает яблоко из клетки.

Анализируя опыты, он пришел к заключению что обезьяны обладают умственной деятельностью типа человеческой. Хотя Келлер и подвергал критике бихевиористов за механицизм, сам также не делал попыток связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Начиная из конца ХИХ ст. ученые начали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенную. Первые научные исследования были проведены в 1894 году Л. Морганом, который наблюдал за поведением своей собаки. Обобщенные результаты своих исследований он опубликовал в книге “Привычки и инстинкт” (1899 г.).

В 20 - 30-х годах ХХ столетия сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях вне стен лаборатории.

Выдающиеся ее представители К.Лоренц, Н.Тинберген и К.Фриш изучали инстинктивное поведение животных и ее развитие в онто - и филогенезе. Их считают основателями современной этологии. В 1973 году Конрад Лоренцу, Нико Тинбергену и Карлу Фришу была присуждена Нобелевская премия за сравнительные исследования в области этологии.

Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное или функциональное понимания сути поведения и причинное, или механизменное.

Например, в своей статье “Задачи и методы этологии ” (1963) Тинберген формулирует четыре вопроса, на которые на его взгляд, необходимо ответить, чтобы полностью понять будь - какой вид поведения животных:

1. Какие причины осуществления животными того или другого акта поведения?

2. Как проходит становление этого акта в онтогенезе?

3. Которое его значение для выживания?

4. Как проходила его эволюция?

Во второй половине ХИХ и начала ХХ ст. в развитии этологии доминировала зоологическая направленность, поскольку основатели этологии Хейнрот (1911), Уитмен (1919), Лоренц (1937), Тинберген (1969), Темброк (1969), Хайнд (1975) были зоологами, и это наложило свой отпечаток на этологические методы, терминологию и методологическое трактование экспериментального материала. На их взгляд, поведение животных невозможно изучать не зная среды, к которому вид приспосабливается в процессе эволюции. Книга Р. Хайнда « Поведение животных » (1975) наглядно показывает, что проблема поведения животных не может быть решена каким-то одним из направлений науки.

В 1981 году вышла из печати монография Д. Д"юсберн «Поведение животных». Это современное фундаментальное сведение ученого из США, в котором рассмотренные в сравнительном аспекте практически все стороны индивидуального поведения животных и их эволюция.

Английский исследователь Д.Мак - Фарленд в своей работе «Поведение животных» психология, этология и эволюция (1988) обобщил и сбалансировано представил материалы зоологических, физиологических и психологических аспектов этологии животных.

1.2.1. Роль отечественных ученых в развитии этологии

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России.

В середине ХІХ ст.. вопреки распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рульє (1814-1858). Он решительно выступал против представлений, которые имели место в то время о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что рядом с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных.

Первой причиной происхождения психических способностей Рульє считал взаимодействие организма со средой, в котором находится данное животное. Развитие инстинктов он рассматривал как продукт взаимодействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, побежалости и постепенного повышения уровня организации животных в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт К.Рульє объяснял на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом ударение на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов.

Огромный вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических» исследований внес русский биолог и зоопсихолог В.А. Вагнер (1849-1934). Он занимался математическим изучением поведения животных разного уровня развития, и много его исследований носили сравнительно-психологичный характер. Значительную заинтересованность имеют его работы посвященные изучению полового поведения животных.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902) Вагнер сделал первое сведение своих работ по психологии животных. Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе, прежде всего физиологический и онтогенетический.

Большое внимание уделял В.А. Вагнер и проблеме индивидуально приобретенного поведения, а также ее роли в жизнедеятельности животных. Он называл подобное поведение «умом», включая в это понятие результаты обучения, накопление опыта в форме ассоциаций и наследования.

Работы Вагнера существенно повлияли на развитие отечественной науки о поведении животных. Введенный им «объективный биологический метод» получил широкое применение в роботах отечественных зоопсихологов.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладигина-Котс (1889-1968).

В 1921-1923 г.г. Ладигиною-Котс было проведено более как 30 тысяч опытов с волками и собаками на тему «Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, размер рисунок)»

В процессе работы с обезьянами Ладигиною-Котс была разработанная экспериментальная методика «Выбор по образцу», используя которую, она детально выучила зрительное восприятие обезьян и установила, что они различают все цвета спектру и тонкие оттенки цветов, геометрические фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы.

Центральное место в работах Ладигинои-Котс занимала проблема элементарного мышления животных. Один из ее важных выводов. «Шимпанзе не почти человек, а совсем не человек».

Значительный вклад в развитие этологии сделал А.Н. Северцов. Он одним из первых в 1922 году обратил внимание на приобретенные на протяжении жизни элементы поведение животных, как на факторы приспособления к условиям окружающей среды, которые быстро изменяются.

А.Н. Северцов вместе с Н.Н. Ладигиною-Котс (1923) проявили взаимосвязь морфологических и поведенческих элементов в эволюции животных, обосновали адаптивное значение нервных процессов, указали на необходимость использования адекватных раздражителей при экспериментальном изучении поведения животных.

В 1912 году вышла книга Э.Еланича «О душевной деятельности животных», в которой обсуждались вопрос взаимосвязи поведения с умственной деятельностью животных, значение инстинкта и обучение в формировании поведения животных.

Ученик и последователь И.П. Павлова - П.К. Анохин (1949) сформулировал первую отечественную теорию, с помощью которой он сделал попытку разобраться в значении эмоций для формирования поведения животных - «Биологическая теория эмоций».

Особой заслугой В.М. Бехтерева перед зоопсихологией являются написания им книги «Психика и жизни», какая стала толчком для начала работы Н.Н. Ладигинои-Котс.

Одним из главных основателей экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849-1936), творец учения о высшей нервной деятельности.

Ученик И.П. Павлова Л.О. Орбели (1882-1958) на основании наблюдений и экспериментов сделал вывод о существовании процесса созревания врожденных реакций поведения, которые входят в видоспецифический репертуар, который не следует смешивать с поведением, что приобретенная в результате жизненного опыта. Л.О. Орбели является автором аргументированной концепции созревания безусловных рефлексов под влияниями и взаимодействием с условными. Из многих многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо вспомнить профессора МДУ Л.Г. Воронина (1908-1983). Работы Л.Г. Воронина были посвященные вопросу исследования условно-рефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, которые имеют разный уровень развития мозга.

Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения. Согласно его терминологии - это:

Сумационная реакция;

Угасающая реакция;

Условный рефлекс, который не может самостоятельно восстанавливаться после гашения;

Истинный условный рефлекс;

Комбинационные условные рефлексы;

Абстрактно-логические условные связи.

Важный вклад в исследование поведения и психики человекоподобных обезьян внесли работы ученика Л.О. Орбели - Л.А. Фирсова. Многочисленные исследование Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе владеют высочайшим уровнем развития поведения и психики.

Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:

Разных видов памяти;

Способности к наследованию;

Способности к общению;

Некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекоподобных обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежат профессору факультета МДУ К.Э. Фабри (1923-1990), который провел оригинальные исследования импринтинга у птиц. В 1976 году увидел мир учебник К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии».

В 1977 году при поддержке А.Н. Леонтовича К.Е Фабри организовал на факультете психологии МДУ группу зоопсихологов, которая в дальнейшем была преобразована в лабораторию зоопсихологии.

Дальнейшее развитие теоретических исследовательский приемов поведения животных нашел отображение в работах П.К. Анохина (1975), К.В. Судаковая (1983) и др.

Метод непосредственного наблюдения за животными при применении технических средств и логики научной абстракции становится наиболее могущественным орудием экспериментальных исследований. В зависимости от поставленных задач Э.И. Админ (1971), Л.К. Ернст (1974), Т.Н. Венидиктова (1978), В.И. Великжанин (1975) разработали методики изучения поведения сельскохозяйственных животных.

Л.М. Баскин (1976) выделил биологические формы поведения: пищевую, оборонительную, половую, материнскую.

Обзоры Л.К. Ернста с соавторами (1974) дают представление о развитии исследований поведения большого рогатого скота и птиц. В 1977 году русской языком вышла из печати книга « Этология сельскохозяйственных животных » под редакцией Я. Гауптмана, которая разрешила ознакомиться с вопросом поведения животных в условиях индустриального животноводства.

На настоящее время поведение животных является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности, зоопсихологии, генетики, молекулярной биологии, этологии. Особенно плодотворным для животноводческой практики воображается союз физиологии и этологии. Физиологический подход к изучению поведения животные фундаментально разработаны Л.О. Орбели, К.Г. Быковым, П.К. Анохиным, И.Э. Бериташвили, О.Д. Слонимом, К.В. Судаковым и другими.

Наука, появившаяся на стыке биологии, социологии, экологии и психологии, в современном потоке информации обросла множеством материалов сомнительного содержания.

В чем проблема?

Этология - это наука, изучающая посредством наблюдения поведение животных в их естественной среде обитания. Именно так ее позиционировали основатели. Современное состояние этой науки, дифференцированное в разных направлениях, представляет широкий спектр возможных определений и механизмов применения.

Если бы детям со школьного возраста преподавали основы этологии, наверняка это стало бы определенным ориентиром в поступках. Ведь понимание биологических мотивов поведения человека как биологического вида свидетельствует, что мы не так далеки, как кажется, от братьев наших меньших, и позволяет совсем по-иному относиться к социальным проявлениям в современном обществе.

Истоки возникновения

Всем известный древнегреческий философ Аристотель в своих трудах «История животных» отмечал различия нравов животных в зависимости от их прирученности, трусости или кротости, а главное, ума или его отсутствия. Можно ли считать его прародителем науки, изучающей поведение животных и людей?

Официальным основателем науки является австралийский зоолог Конрад Лоренц (1903-1995). В 30-х годах XX столетия в своих трудах он обобщил систему предшествующих знаний бихевиористов и зоопсихологов и ввел в международную научную среду термин этология, понимая его как науку о биологии поведения животных, соединяющую физиологическую составляющую поведения, развитие поведения в онтогенезе индивида, межвидовые (сравнительные) модели поведения и поведение адаптивное. За открытия, сделанные в области изучения моделей в индивидуальном и групповом поведении животных и в их внутренней мотивации, в 1973 году ему была присуждена Нобелевская премия.

А в начале прошлого столетия Конрад Лоренц не нашел понимания в среде биологов, занимающихся всеми направлениями зоологии.

Научная среда на этапе становления этологии

В начале XX века в естественных науках происходила революция за революцией. Чарльз Дарвин с теорией происхождения видов и природного отбора как механизма эволюции положил начало развитию целого спектра наук, таких как сравнительная эмбриология, патологическая и сравнительная анатомия, палеонтология и археология.

Естественные знания в этих областях стимулировали направление мысли зоологов, эволюционистов, цитологов, генетиков, нейрофизиологов. В научной среде велись споры о взаимосвязи психики и сознания. Школы классического бихевиоризма и необихевиоризма, классической зоопсихологии, гештальтпсихологии развивали свои направления в изучении инстинктивного поведения, теории стимулов и знаков. Психология человека и изучение нейрофизиологии работы мозга привели научную мысль к принятию биологической составляющей вида Homo sapiens.

Основная понятийная база

Современная популяризация знаний по данному вопросу происходит благодаря средствам массовой информации и в ключе научно-популярных знаний, причем научных гораздо меньше. Это случилось потому, что читать научную литературу в сфере этологии животных или человека невозможно без знания специфической терминологии. А для понимания терминологии необходим хотя бы минимум теоретических знаний. Введем лишь некоторые общие понятия, необходимые для формирования у читателя представления о современной концепции положений традиционной этологии.

Этология - это научная дисциплина, занимающаяся изучением паттернов (моделей) общебиологического поведения животных.

Название дисциплины происходит от греческого ethos - "характер, нрав, привычка, манера поведения", logos - "учение".

Традиционная этология - это наука обо всех проявлениях поведения всех видов живых организмов. В любой отрасли этологии рассматривается четыре главных аспекта изучения: механизмы поведения, биологическая составляющая и функции поведения, онтогенез поведения и эволюционное развитие поведенческих реакций. Главный определяющий фактор - изучение в естественных условиях.

Области этологии

Отдельной областью стала этология человека - наука об изучении человека как представителя биологического вида. Она изучает формирование онтогенетических и видовых особенностей, эволюцию поведения человека в аспекте исторического развития.

Выделяют достаточное количество частных отраслей данной науки в зависимости от объекта, который выбран как предмет этологии. В этом ключе стоит выделить орнитоэтологию (изучение поведения птиц) и когнитивную (предмет изучения - способности познания и обучения). Антропогенная этология - это наука о поведении животных в искусственной среде обитания. Молекулярная этология изучает влияние конкретного гена на поведенческие реакции. Из общей этологии выделилась в отдельную научную дисциплину социобиология, она рассматривает поведение в группах и иерархические стереотипы.

Положения: традиционная этология

Определение науки о поведенческих реакциях претерпевало уточнения и дополнения. Окончательно понятие сформировалось в 1962 году, тогда появилась наука о поведении животных в общебиологическом понимании. Изучить полный обзор основополагающих принципов науки вряд ли получится. Остановимся на тех, что дадут общее понимание и придадут уверенности при прочтении специализированной литературы.

Видоспецифические (характерные для представителей всего вида), врожденные (готовые модели, не требующие тренировки), стереотипные (шаблонные, выполняемые в неизменном порядке и в неизменной форме) единицы поведения в этологии названы фиксированными комплексами действий.

Неспецифические, индивидуальные и лабильные единицы поведения особей названы динамическими стереотипами. Этот вид реакций характерен исключительно для организмов с развитой нервной системой и способностями к научению.

Под научением этологи понимают модификацию поведения, возникающую как результат личного опыта особи и приводящего к появлению абсолютно новых реакций, смене стимула для привычных реакций, изменению формы или вероятности ответа на стимул. Общебиологические законы научения следующие:

• Повторения возрастают за реакцией, связанной с вознаграждением, и уменьшаются, если вознаграждения за реакцией не следует (закон эффекта Торндайка).
• Стремление к получению стимула с затрачиванием наименьших усилий (принцип Скиннера).
• Подкрепления всегда недостаточны по отношению к преодолению врожденных тенденций и замене на выученные стереотипы (закон Бреландов).
• Оптимальная мотивация обеспечивает успешное научение. Граничные значения мотивации приводят к снижению успешности обучения (закон Йеркса - Додсона).

Научение как потенциальные возможности поведения - одно из основополагающих понятий. Этология человека не принимает закон Торндайка, хотя весь Уголовный кодекс, казалось бы, подтверждает действенность данного закона в человеческом поведении.

Четыре главных вопроса

Какую бы частную область этологии мы ни рассматривали, в дисциплине она изучается в ответе на четыре вопроса. Их сформулировал нидерландский орнитолог, ученик и соратник Конрада Лоренца, разделивший с ним Нобелевскую премию, - Николас Тимберген (1907-1988). И хотя не все этологи соглашаются с методами ответа на эти вопросы, по поводу самих вопросов отмечается завидное единство.

1. Что стимулирует конкретную модель поведения, является его причиной.
2. Степень вовлеченности структур и функций животного.
3. Вариабельность и границы изменения поведения в процессе онтогенеза.
4. Насколько поведенческая реакция отвечает адаптивной необходимости.

Изучение человека

Человека во все времена интересовало изучение себе подобных. Классификация характеров людей Гиппократа (холерик - флегматик) актуальна и на сегодняшний день.

Расцвет интереса к человеку как объекту изучения неразрывно связан с Зигмундом Фрейдом, итогом работ его сознательного и подсознательного психоанализа стала крылатая фраза: «Я открыл, что человек - это животное». Линней и Дарвин, Уитмен и Крейг, Конрад Лоренц с его многоговорящими трудами «Агрессия: так называемое зло» и «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» не смогли подвести достаточно убедительную доказательную базу под слова Фрейда.

В результате в этологии человека сформировалось два направления: гуманитарное и естественнонаучное.

Естественнонаучный уклон этологии человека

В сфере знаний, подаренных миру Лоренцом и Тимбергеном, двоюродный брат Чарльза Дарвина, антрополог, психолог и аристократ сэр Фрэнсис Гамильтон стал последователем бихевиористов. Он активно изучал возможности передачи по наследству моральных качеств, таланта и способностей. Среди тех, кто поддержал его идею - найти механизмы наследования личностных качеств, были Бернард Шоу, Герберт Уэллс, Уинстон Черчилль и Теодор Рузвельт.

Это направление этологии оформилось в евгенику (в переводе с греческого «рождение лучших») - теорию о наследственном здоровье человека и возможностях его улучшения. Позитивная евгеника (изучала факторы, влияющие на улучшение расовых признаков) очень быстро уступила место негативной, целью которой определялось выведение евгенически ценных популяций. Эта концепция пришлась кстати для автократического режима Германии, что дискредитировало надолго не только саму евгенику, но и сам принцип естественнонаучного подхода.

Гуманитарная этология человека

Гуманитарии ничего не стремились изменить. Гуманитарная этология - это область, где преобладают описательные и классификационные методы изучения особенностей поведения человека, без стремления объяснения причин и механизмов возникновения. Школ, как и различных классификаций, в этом направлении огромное количество. Например, классификация личностей по Леонгарду или по Юнгу. Но все гуманитарные этологи единогласны в следующем:

• В поведении человека животная часть ничтожна.
• Характер человека полностью формирует среда (концепция чистого листа).

Современное понятие этологии человека

Современное понятие этологии человека определяется как биология поведения, сформированная в онто- и филогенезе и приведшая к конкретной поведенческой стратегии. Объектами исследования являются традиционные группы в сравнении с неоиндустриальной культурой.

На стыке многих наук сформировалась социобиология. Она изучает поведение как набор преимущественных качеств, эволюционно сформировавшихся.

Существует две школы этологии человека: европейская и американская. Австро-немецкая школа (И. Айбл - Айсфельд, Ф. Саттер) - это последователи К. Лоренца. Голландская и британская школы - последователи Н. Тимбергена (Ф. Шифенхоевель). Американская школа заимствует методы эволюционного подхода и ориентирована на социобиологию.

В России школа этологии развивается под руководством доктора исторических наук М. Л. Бутовской и профессора В. Р. Дольника, доктора биологических наук З. А. Зорина, орнитолога и этолога В. С. Фридмана. Пропагандистом учения стал главред проекта "Интернет-ассоциация лагерей отдыха" К. Ефремов.

Современная этология - это свод дисциплин, призванный помочь человеку разобраться в истоках и мотивах своего поведения. Она помогает найти ключ к познанию себя самого. Этология животных призвана помочь нам в сельскохозяйственной деятельности. Многочисленные публикации и примеры популярной этологии призваны обратить наше внимание на единство всего живого на планете и место человечества в системе органического мира.

Наука о поведении животных зародилась давно. Собственно говоря, что такое наука?

Это способ удовлетворения человеческого любопытства. Археологические исследования свидетельствуют: поведение животных интересовало человека еще в доисторические времена. До нас дошли наскальные рисунки, изображения животных на украшениях и орудиях труда. Самые древние изображения животных в каменных пещерах были сделаны неандертальцами - людьми каменного века. Им не менее 50 тысяч лет. Наиболее популярный сюжет доисторических рисунков - охота на дикого зверя. На этих рисунках животные изображены в довольно реалистичных позах. Это свидетельствует о том, что древний человек проводил тщательные наблюдения за животными, изучал строение их тела, повадки и образ жизни.

Первой научной попыткой анализа поведения животных, вероятно, можно рассматривать труд Аристотеля «История животных», в котором поднимаются вопросы поведения животных, систем их коммуникаций и даже разума. Многое в его изложении спорно, многое абсолютно неверно. По-настоящему научное изучение поведения животных началось в XIX в. До этого происходило накопление фактического материала о поведении животных в рамках разных научных дисциплин (зоологии, морфологии, физиологии и даже философии). Черты самостоятельной науки этология приобрела к середине XX в. в значительной мере благодаря трудам К. Лоренца, Н. Тинбергена и К. фон Фриша. Однако следует признать, что их исследовательский гений был сформирован под влиянием работ ряда выдающихся биологов XVIII-XX столетий.

Ф. Кювье (1773-1837) положил начало изучению поведения животных в условиях частичной изоляции. Он работал директором парижского зоопарка, но будучи прирожденным естествоиспытателем, проводил за животными наблюдения, анализировал умственные способности разных видов животных. Он обратил внимание на то, что многие стереотипичные действия животных, лишенные в условиях жизни в зоопарке всякого практического значения, тем не менее, регулярно выполняются животными. Например, строительная деятельность бобров. Еще сильнее его поразило то, что строительством хатки в определенном возрасте начинают заниматься даже животные, выросшие в изоляции от своих соплеменников. Наблюдения за жизнью бобров в неволе позволили ученому сделать определенные обобщения и разделить понятия «инстинкт» и «разум». Ф. Кювье одним из первых среди естествоиспытателей подверг научно аргументированной критике концепцию антропоморфизма в толковании поведения животных.

Ч. Дарвин (1809-1882) наряду с общеизвестными исследованиями происхождения видов работал и над чисто этологическими проблемами, как то: проблема инстинкта, психика животных, рассудочная деятельность человека и животных. Ученый впервые указал на изменение врожденного поведения в процессе эволюции.

Ж.-А. Фабр (1823-1915) заложил основы классической этологии. Он первым начал вести наблюдения за животными в их природной среде. Внес большой вклад в изучение поведения общественных насекомых, прежде всего пчел и ос.

К. Л. Морган (1852-1936) - английский психолог, первым подошедший с научной точки зрения к вопросу обучаемости животных. Он несколько упростил представления о поведении животных, однако разработал ряд методик изучения их поведения, научения и доказал несостоятельность антропоморфических взглядов, которые все еще были популярны среди его современников.

И. П. Павлов (1849-1936), основоположник учения о высшей нервной деятельности, разработал теорию условных рефлексов, теорию нервизма. Предложил ученому сообществу ряд уникальных лабораторных методов исследований, которые способствовали бурному развитию физиологии и науки о поведении животных. Условный рефлекс, механизмы образования которого были изучены И. П. Павловым детально, является основой научения животных и приобретения личного опыта. Лауреат Нобелевской премии 1903 г. в области медицины.

Э. Торндайк (1874-1949) - приверженец лабораторных методов изучения поведения животных. Первым предложил объективное изучение поведения и психики с инструментальными замерами параметров. Получил известность и как автор методики «проблемного ящика» (метод проб

и ошибок). Доказал, что животные в проблемной ситуации активно ищут решение, перебирая все возможные приемы.

Д. Уотсон (1878-1958) - приверженец обязательного инструментального контроля за действиями животных. Основоположник длительное время популярного подхода к изучению психики животных, который получил название «бихевиоризм». Поведение животных рассматривал только с позиции формулы стимул-реакция. Оказал сильное влияние на формирование американской школы психологии.

Б. Ф. Скинер (1904-1990) последовательно развивал идею бихевиоризма. Автор широко применяемой методики оперантных условных рефлексов. В звуконепроницаемой камере опытные животные полностью отстранены от окружающего мира. Стимулы строго дозируются, реакции регистрируются при помощи приборов-автоматов. Животные за необычные действия мгновенно получают вознаграждение. Свою теорию подкрепления требуемого поведения животных пытался внедрить в педагогику.

Э. Толмен (1886-1959) - американский психолог; один из первых сильных необихевиористов. Обнаружил в поведении животных целенаправленность. В схеме Д. Уотсона «стимул-реакция» ученый обнаружил изъян. Между стимулом и реакцией ученый вводит «мысленный план». Последний формируется у животных при изучении обстановки. План может иметь отсроченный характер исполнения.

В. Келер (1887-1967) первым осмелился заявить о наличии способностей к анализу и обобщению (абстрагированию) у животных. В опытах на приматах обнаружил у животных явление озарения, или внезапного решения новой задачи, что было названо «инсайтом». Описал деструктивные и конструктивные орудийные действия у обезьян в подтверждение наличия у них зачатков разума.

Н. Н. Ладыгина-Котс (1889-1963) ввела сравнительно-психологический анализ в работу по изучению психики высших антропоидов. Параллельно со своим ребенком воспитывала в собственной семье детеныша шимпанзе того же возраста, что и ее ребенок. Описала общие черты развития психики у человека и обезьян и принципиальные различия между ними. Доказала, что интеллект взрослого шимпанзе соответствует интеллекту двухлетнего ребенка. Изучила орудийные способности обезьян.

А. Н. Северцов (1866-1936) - крупный отечественный биолог, последователь идей Ч. Дарвина. Изучал изменения поведения и психики животных в процессе филогенеза. Развивал концепцию поведения как одного из механизмов адаптации к условиям среды. Показал, что в процессе эволюции психика животных является фактором адаптации к изменившейся среде обитания.

К. Лоренц (1910-1986) - классик и основоположник современной этологии. В 1973 г. совместно с Н. Тинбергеном и К. фон Фришем удостоен Нобелевской премии за заслуги в изучении поведения животных. Описал особенности врожденного поведения птиц, закономерности формирования их личного опыта. Автор ряда классических работ по изучению инстинкта, соотношению врожденного и приобретенного в поведении животных, сравнительной этологии. Открыл явление, известное как «импринтинг». Выдающийся популяризатор этологии и организатор научно-экспериментального изучения поведения животных.

О. Келер (1889-1974) - соратник К. Лоренца. Своими исследованиями доказал наличие довербального мышления у птиц. Разработал методику обучения птиц счету. Пропагандировал и сам широко использовал этологические методы исследований с количественным анализом результатов.

Н. Тинберген (1907-1988) работал параллельно с К. Лоренцем, но наблюдал не только за птицами, но за многими другими животными, включая насекомых. Изучил иерархические отношения в группах животных, выявил системы сигнальных знаков в коммуникациях животных. Описал явление, которое он назвал «смещенным поведением». Изучил биологическую роль агрессии в животном мире. Лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Выдающийся популяризатор этологии.

К. фон Фриш (1886-1983) - лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Провел фундаментальные исследования органов чувств у животных. Доказал наличие цветового зрения у пчел и острого слуха у рыб. При помощи оригинальных экспериментов расшифровал язык общения пчел. Автор многочисленных научных публикаций, составивших основу классической этологии и зоопсихологии.

А. Н. Леонтьев (1903-1979) - основоположник советской школы психологии. Выделял три стадии в развитии психики. Интеллект человека представлял как высшую стадию, недоступную животным.

Л. В. Крушинский (1911-1984) - крупный отечественный биолог. Основоположник отечественной психологии животных (зоопсихологии). Разработал концепцию физиолого-генетических основ рассудочной деятельности. Дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности типа позвоночных.

К. Э. Фабри (1923-1990) - видный отечественный биолог. Ученик Н. Н. Ладыгиной-Котс. Работал в области зоопсихологии. Автор более 200 уникальных работ в области этологии и зоопсихологии, включая первый в нашей стране учебник «Основы зоопсихологии», выдержавший 4 переиздания. Популяризатор научного наследия классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. Работал в Московском государственном университете.

Л. А. Фирсов (р. 1920) сочетал лабораторные опыты с исследованием поведения обезьян в частично контролируемых условиях в природе. Изучил разные виды памяти, некоторые особенности научения, голосовую сигнальную систему, орудийную деятельность и способности к формированию довербальных понятий у приматов.

Р. Шовен - крупный французский исследователь поведения и психологии животных. Выполнил ряд оригинальных исследований поведения насекомых. Опубликовал ряд объемных работ, в которых поведение животных рассматривается как функция эволюционного развития.

Д. Мак-Фарленд - известный английский специалист в области поведения животных. Автор большого количества работ по проблеме мотивации поведения, пищевому, половому поведению и смещенной активности. Автор известного руководства для специалистов-этологов «Поведение животных».

А. Ф. Фрейзер - видный канадский исследователь поведения продуктивных животных. За последние 40 лет опубликовал большое количество работ по половому поведению, пренатальной активности, социальному поведению крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Совместно с Д. Брумом является автором самого известного учебника по поведению и благополучию продуктивных животных для студентов высших учебных заведений.

Д. М. Брум - профессор Кембриджского университета. Специализируется на изучении раннего постнатального поведения у домашних кур, родительского поведения у крупного рогатого скота и свиней. Автор ряда монографий, включая такие, как «Биология поведения» и «Одомашненные животные». Является признанным мировым специалистом в области благополучия животных. Автор методики количественной оценки благополучия животных. Соавтор учебника «Поведение продуктивных животных и их благополучие».

Анализ кратких справок о вкладе наиболее известных ученых в развитие науки о поведении животных показывает, что она формировалась как интернациональная наука под влиянием, главным образом, европейской школы естествознания. В данном разделе упомянуты далеко не все натуралисты, способствовавшие формированию этологии как науки. Причина этого - чисто формальная: они не относили себя к той группе исследователей, которую сегодня мы называем этологами. Скажем, И. М. Сеченов - врач и физиолог. Но его работа «Рефлексы головного мозга» оказала сильнейшее влияние на развитие исследований высшей нервной деятельности и зоопсихологии. До современников дошли многие интересные работы раннего периода развития этологии. Например, «Умственные способности животных» соратника Ч. Дарвина Дж. Романеса. В этом труде автор развивает идеи Ч. Дарвина и проводит сравнительный анализ высшей нервной деятельности животных, т. е. эту работу можно рассматривать как первую серьезную попытку обобщения материалов по сравнительной психологии, формирования основ зоопсихологии.

Заметный вклад в развитие этологии внес классический медик-физиолог К. Бернар (1813-1878). Он обнаружил, что кровь представляет собой внутреннюю среду постоянного состава. Изменение состава крови приводит к изменениям в поведении человека и животных. Например, к поискам пищи. Таким образом, чистый теоретик от медицины француз К. Бернар фактически заложил основы учения о потребностях и мотивациях поведения животных.

Качественные изменения в науке о поведении животных связаны с внедрением в исследования лабораторных инструментальных методов. В этом видится большая заслуга школы Ф. Скиннера. Создав конфликтную ситуацию в среде этологов своим упрощенным подходом к поведению животных, тем не менее, он вынудил исследователей отказаться от субъективных оценок и использовать приборы для регистрации как локомоторных актов, так и проявлений психической деятельности животных.

Важно отметить и работы в области биохимии, которые имеют отношение к поведению животных. Американец Д. Лерман из университета Нью-Джерси и англичанин Р. Хайнд из Кембриджа изучали гормональную регуляцию физиологических функций. Они убедительно показали, что многие стереотипы поведения у птиц активизируются под влиянием половых гормонов. Перу Р. Хайнда принадлежит объемный труд, в котором автор делает попытку систематизации научных результатов, полученных разными этологическими школами.

П. К. Анохин (1898-1974), врач и физиолог, развивал учение И. П. Павлова о нервной регуляции физиологических функций. Однако разработанная им теория функциональных систем широко применяется этологами и зоопсихологами, поскольку позволяет увидеть причины и описать механизмы формирования поведенческих актов животных в самых различных экологических ситуациях. Другими словами, можно говорить и о вкладе П. К. Анохина и его последователей в развитие науки о поведении животных.

В европейских и американских университетах этология преподается на протяжении многих десятилетий. В последние десятилетия в общей этологии выделилось самостоятельное направление исследований - прикладная этология. Она оказалась востребованной учебными заведениями прикладного характера. Поэтому прикладная этология на правах обязательной учебной дисциплины входит в учебные планы университетов и колледжей животноводческого, ветеринарного и природоохранного профиля. Российская образовательная система несколько запоздала с этим учебным предметом. Однако в ближайшие годы положение у нас будет поправлено, чему, смею надеяться, будет способствовать и данное руководство.

Таким образом, наука о поведении животных к настоящему времени обрела все необходимые атрибуты научности. Из чисто описательной дисциплины она превратилась в науку, в которой наблюдения и эксперименты контролируются инструментально, результаты исследований подвергаются математической обработке, т. е. субъективизма в этологии не более, чем в любой другой биологической науке. Результаты научных исследований этологов и зоопсихологов все чаще бывают востребованы животноводами-практиками, поскольку позволяют разрабатывать технологии содержания животных в искусственных условиях с учетом их этологических потребностей. Последнее требование является необходимым условием реализации продуктивного, декоративного или спортивного потенциала животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Этология (от греч. ethos – нрав, привычка, характер и logos - учение)- изучающая биологические основы поведения животных в среде их обитания. Анализирующая генетически обусловленные закономерности и поведенческие акты (инстинкты). Становление этологии как науки связывают с работами К. Лоренца и Н. Тинбергера.

Основной метод этологии длительные наблюдения за животными в естественной среде с последующей проверкой полученных данных в лабораторных и хозяйственных экспериментах. Этологические исследования позволили установить ряд важных положений. Например, врожденная координация движений, оказывается, является стереотипным сигналом общения животных данного вида, т.е. механизмом биокоммуникации, иерархического поведения. Важнейшим положением этологии являются представления о роли эндогенной ритмики в организации индивидуального поведения. Этология тесно связана с физиологией, экологией, популяционной генетикой, экспериментальной психологией.

Целью изучения поведения домашних животных является познание механизмов поведенческих реакций и использование их в создании таких технологий, которые в наилучшей степени учитывали бы физиологические особенности животных для производства продукции животноводства, сохранения жизнеспособности и снижения падежа. Знание этологии используется при решении задач по охране животного мира.

Согласно основным принципам этологии организм в каждый момент активно осуществляет фильтрацию (осмысление) внешних стимулов в соответствии со своим внутренним состоянием.

У высших животных важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные жизненные навыки. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретенные компоненты обеспечивают более совершенную стратегию поведения, создают возможность для импровизаций в случае не встречавшихся ранее изменений во внешней среде. Накопление индивидуального опыта обеспечивает лучшее приспособление животных, способность применить полученный опыт в новой ситуации. Например, кошки и собаки, живущие беспризорно, лучше приспособлены к различным условиям и легче в них выживают, чем кошки и собаки, неожиданно попавшие из домашних условий в естественную среду.

В индивидуальном поведении выделяют следующие виды повседневного поведения: метаболическое (пищевое), самосохранительное, (оборонительное), комфортное, социальное, половое, родительское, исследовательское , способствующее поддержанию жизнедеятельности. Сигнальное поведение обеспечивает общение особи с себе подобными (биокоммуникация). Систему взаимодействия между особями в популяции принято называть социальным . Негативные взаимодействие (агрессивное, антагонистическое) способствует рассредоточению особей.

Этология животных

Этология

Этология (от греческого ethos - привычка, нрав, поведение и logos - учение) - система достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных.

Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенческим актом.

Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма* Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.

Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных технологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при проведении комплексных зоотехнических и ветеринарных мероприятий, рационального использования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. Соответственно конечной цели этология решает множество разнообразных задач для достижения этой цели.

Этология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития другиенаук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиологию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии постоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где для нее широкое поле приложения. Зоотехния и ветеринария, в свою очередь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными.

Изучение отклонений в поведении животных при неадекватных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов многих нормальных поведенческих актов.

Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов - физиологическими методами.

Краткая история этологии

Основоположник этологии английский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вылупившихся цыплят явление запечатления. В России первым исследователем поведения (инстинктов) был зоолог В.А. Вагнер (1910-1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изучения поведения животных непосредственно в природе.

И.П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, выявил основные закономерности условно-рефлекторной деятельности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведении). И.С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о психической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной деятельности животных принадлежит Л.В. Крушинскому (1993).

Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П.К. Анохиным (1968) (Рис.63).

Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами

Поведенческие акты являются результатом формирования в организме поведенческих функциональных систем - объединения различных по сложности структур и процессов в целях осуществления поведенческого акта. Одни системы генетически обусловлены, обеспечивая инстинктивные формы поведения - инстинкты. Другие системы формируются в процессе индивидуальной жизни животных. Благодаря образованию условных рефлексов в процессе жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функциональные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по механизму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предметами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.

Закономерности формирования генетически обусловленных поведенческих функциональных систем выявлены исследованиями П.К. Анохина (1935). Им были вскрыты узловые звенья и механизмы деятельности функциональной системы: пусковой афферентации, центральное, эфферентное, периферических исполнительных органов, обратной афферентации о параметрах приспособительной реакции с акцептором результатов действия. Поведенческая реакция связана с формированием программы действия в центральном звене - нервном центре в процессе анализа и синтеза поступившей туда информации о изменившихся условиях внешней или внутренней среды, накоплением в нервном центре "специфической энергии". Программа действия через эфферентные нервные проводники и путем изменения гормонального статуса поступает к периферическим исполнительным органам и вызывает то или иное поведение, направленное на удовлетворение определенных побуждений, потребностей, поддержание гомеостаза. Рецепторы звена обратной афферентации воспринимают параметры приспособительной реакции, по афферентным проводникам передают эту информацию в акцептор действия. Акцептор результатов действия в нервном центре сличает реальные результаты с предсказанными, с программой действия.

Обычно разрядке нервного центра отнакопившейся "специфической энергии" препятствует некий тормозной механизм - "замок" (К. Лоренц, 1947). Под действием специфических, ключевых (релизеров) раздражителей приходит в действие так называемый врожденный размыкательный (разрешающий, пусковой) механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующего центра, проявляется действие программы, заканчивающееся приспособительной реакцией. Каждый вид животных обладает своим набором движений.

Раздражения мозга, вызывающие изменение поведения, представляют собой пусковой акт. Центральное звено системы представляет констелляции (совокупности, ансамбли) нейронов, которые отвечают за определенный шаблон ("паттерн") поведения. Регулирующая роль принадлежит почти всем отделам центральной нервной системы - продолговатому мозгу, среднему мозгу, ретикулярной формации, промежуточному мозгу, лимбической системе, подкорковым ядрам, коре больших полушарий. Корковые нейроны являются важнейшими для регулирования последовательного включения определенных структур функциональной системы.

В лимбической системе формируются побуждения или биологические мотивации, которые обусловливают сложные инстинкты - пищевые, самосохранения, продолжения рода и др. В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры мозга наблюдаются элементарные реакции поведения или целостные сложные акты.

Онтогенетическое развитие функциональной системы происходит избирательно. Раньше созревают функциональные системы, их отдельные компоненты в той степени, которая необходима для осуществления приспособительной функции в условиях соответствующего возрастного периода. Избирательное и ускоренное по темпам развитие разнообразных по качеству и локализации структурных образований и процессов, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, называется системогенезом. Избирательное и гетерохронное развитие структур и процессов организма не связано с равномерным созреванием органа как целого, может касаться лишь нескольких его структурных элементов, участвующих в широких центрально-периферических функциональных объединениях (П.К. Анохин, 1969).

Инстинкт

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты - проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение биологических потребностей.

Биологическая потребность - специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем. Потребность иначе называется "побуждение", "мотивация", "драйв". Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вызывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетворение потребности и восстановление биологических констант называется "подкрепление".

Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворение потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - "что хорошо виду, то хорошо и тебе");

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности).

Витальные инстинкты - пищевой, питьевой, оборонительный (акта вный и пассивный), регулирования цикла "сон - бодрствование", экономии энергии (сил).

Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты - половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ускорение социализации - путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов - сознания), групповая иерархия (альтруистический эгоизм).

Инстинкты саморазвития - исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.

Инстинкт осуществляется в ряд последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.

Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью - комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые ("ключевые") стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают на специфические раздражители окружающей и внутренней среды организма. Передается по наследству.

В процессе индивидуального развития oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность. Дозревают в постнатальный период, значительно увеличиваются связи между нейронами, возрастают роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют научения.

Приобретенные формы поведения на основе научения

В процессе жизни в зависимости от условий поведенческие реакции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы - гены - не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быстро вплетаются приобретенные реакции - условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К. Анохин, 1968; Э.А. Асратян, 1970; Л.Г. Воронин, 1970; А.С. Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).

Формы научения

Облигатное неассоциативное научение - это привыкание (ослабление), суммация (усиление), импринтинг, подражание, латентное научение, когда ассоциативных связей не образуется.

Факультативное ассоциативное научение определяют классические и инструментальные условные рефлексы. Когнитивное и произвольное научение - образное психонервное поведение, рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Облигатное неассоциативное научение

Привыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции - дегабитации (отвыкание).

Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление, от англ. imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом - матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим, он продолжается от 8 ч до 4...5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен "сигнальной", не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптации. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.

У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками.

Латентное научение (от лат. Iatentis - скрытый). Поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенные "представления" (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения "с нуля" (И.С. Бериташви-ли, 1975).

Факультативное ассоциативное научение

Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е.М. Каплан, О.Д. Цы-ренжалова, 1990; М.Е. Иоффе, 1991; С.Н. Хоютин, Л.П. Дмитриева, 1991).

Ассоциация (от лат. associatio - соединение). В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация - понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.

Различают два основных типа условно-рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим, ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат является подкреплением при выработке инструментального рефлекса.

Например, голодное животное находится в станке, за пределами станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.

Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс - условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Когнитивное и произвольное научение. Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тогда, когда два события не связаны между собой. Такую форму научения называют "приобретенной беспомощностью". Она замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский инстинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio - восприятие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно-исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия* неопределенности среды - вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, показ в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения.

Ориентировочная реакция служит "посредником" связей в сенсорном предобусловливании - образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.

Научение инсайт. Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.

Детерминанты поведения. Составляющие поведения. Эмоции

Любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.

Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.

Память. Способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.

Кратковременная память - сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Постепенно затухающая после научения кратковременная память сосуществует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого сосуществования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долговременную память. Кратковременная память, по-видимому, связана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе).

Долговременная память - сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реорганизацией межнейронных связей, реализующейся на основе метаболических процессов, протекающих в нервных клетках различных мозговых образований (синтеза специфического белка) при научении и в течение определенного времени после его завершения.

По происхождению и некоторым особенностям различают образную память, возникающую при однократном восприятии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса; эмоциональную память, проявляющуюся в закреплении и последующем воспроизведении определенных эмоциональных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память.

К модально-специфическим видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др.

Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, называется филогенетической, память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, - онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы.

У животных хорошая память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие животные долго не забывают своих обидчиков.

Оценка текущей ситуации. Восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. Ряд стереотипных циклов комплексов фиксированных реакций (действий) называется такгсы. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. Таксисы и унитарные единицы составляют форму поведения. Поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей проявляются и в эмоциях, восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствии. Животные в сложных ситуациях плачут.

При проявлении различных эмоций животные изменяют положение головы, шеи, ушей, хвоста, волос, издают стон, визг, другие звуковые сигналы. Они могут кусать, лягаться, бодаться, топтаться на месте, рыть землю, бегать, прыгать. Всем домашним животным присуще чувство радости; глаза блестят от радости возбуждения.

Эмоция. Это отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта (П.В. Симонов, 1981). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса.

Для организации поведения в системе координат "потребности - вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде" необходимо взаимодействие четырех структур: передних отделов новой коры, гипокампа, миндалин, гипоталамуса. Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль.

Формы поведения

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, издаваемые зверями.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И.П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю.Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9%, у жвачных - 3...4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешанные действия - это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители - социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.